91精品人妻互换日韩精品久久影视|又粗又大的网站激情文学制服91|亚州A∨无码片中文字慕鲁丝片区|jizz中国无码91麻豆精品福利|午夜成人AA婷婷五月天精品|素人AV在线国产高清不卡片|尤物精品视频影院91日韩|亚洲精品18国产精品闷骚

黑藻對(duì)巖溶水中DIC的利用及其生長(zhǎng)的響應(yīng)(環(huán)保)

            胡剛^1，2，  王培^2,3，  曹建華²，  張春來(lái)²，  莫碧琴^1,2

    （1．桂林理工大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，廣西桂林541006; 2.中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所，國(guó)土資源部巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西桂林541004；3．中國(guó)地質(zhì)大學(xué)地球科學(xué)與資源學(xué)院，北京100083）

摘要：文章以巖溶水生生態(tài)系統(tǒng)中典型的沉水植物黑藻為研究對(duì)象，探討了在室內(nèi)條件下封閉體系中黑藻對(duì)水中溶解性無(wú)機(jī)碳( DIC)的利用能力以及其生長(zhǎng)情況。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，巖溶水中游離CO2.HCO3-和Ca2+量急劇減少，溶解氧含量增加。結(jié)果表明，黑藻不僅能利用水中的游離CO₂，而且還可以利用HCO₃進(jìn)行光合作用，且?guī)r溶水中的HCO₃^-減少了29.27%, Ca₂降低了33.34%；與配制的營(yíng)養(yǎng)液相比，巖溶水中黑藻的分支和假根數(shù)量更多，生物量更大，促進(jìn)了黑藻的生長(zhǎng)，巖溶水表現(xiàn)出了一種施肥效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：HCO₃^-；黑藻；  沉水植物；碳匯；  巖溶水

中圖分類號(hào)：X173 doi：10.3969/j .issn.1003-6504.2 016.05.006  文章編號(hào)：1003-6504(2016)05-0034-04

    水生植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，是巖溶碳匯探討中的重要研究點(diǎn)。當(dāng)碳酸鈣發(fā)生溶蝕時(shí)，巖溶作用表現(xiàn)為碳匯效應(yīng)；當(dāng)碳酸鈣沉積時(shí)，巖溶作用表現(xiàn)為碳源效應(yīng)，即發(fā)生如下可逆反應(yīng)：

  而當(dāng)有水生植物利用溶解性無(wú)機(jī)碳(DIC)時(shí)會(huì)促使發(fā)生以下反應(yīng)：

    巖溶作用與水生植物的光合作用相結(jié)合將表現(xiàn)為碳的凈匯效應(yīng)。因此對(duì)于巖溶生態(tài)系統(tǒng)中的水生植物的代謝作用是非常值得關(guān)注的。

    大多數(shù)沉水植物具有生理生化特性能改善低濃度CO₂所造成的影響，如像CAM植物一樣在黑暗中固定無(wú)機(jī)碳和像C₄光合作用過(guò)程一樣能增強(qiáng)對(duì)CO₂的親和力以及對(duì)HCO₃^-的利用能力。張彥輝等通過(guò)在不同無(wú)機(jī)碳濃度下對(duì)8種沉水植物的生長(zhǎng)生理比較研究表明金魚藻、穗花狐尾藻、篦齒眼子菜、光葉眼子菜、微齒眼子菜、伊樂(lè)藻、菹草和黑藻均能利用HCO₃^-作為光合無(wú)機(jī)碳源。有研究顯示，藻類如單生卵囊藻可以利用巖溶水中的HCO_3-^-4。王培等通過(guò)實(shí)驗(yàn)表明土著小球藻、念珠藻和色球藻分別能將巖溶水中的40.625%、54.375%和76.22%的HCO₃^-轉(zhuǎn)化為有機(jī)物進(jìn)人生態(tài)系統(tǒng)中。在全球碳循環(huán)研究中，巖溶碳匯效應(yīng)受到了廣泛的重視。許多研究者用不同方法對(duì)水生植物固碳量進(jìn)行了估算。諸如利用二端元模型估算出的桂林會(huì)仙巖溶濕地水生植物固碳量為4 466.27U(km².a)；以碳同位素模型估算出草海水生植物固定了巖溶作用產(chǎn)生溶解性無(wú)機(jī)碳DIC中的58.8%(677.33t/a)。

  水生植物是巖溶碳匯研究中不可忽視的問(wèn)題。水生植物利用HCO₃^-已經(jīng)得到大多數(shù)專家公認(rèn)，但其利用率還有待進(jìn)一步研究，尤其是沉水植物，尚少見有文章報(bào)道。為了能夠進(jìn)一步精確計(jì)算沉水植物固定碳的量，本文以典型沉水植物黑藻為研究對(duì)象，探討其對(duì)巖溶水中DIC的利用能力以及研究巖溶水對(duì)黑藻生長(zhǎng)的影響。

1  材料與方法

1.1  巖溶水來(lái)源和黑藻植物樣

    巖溶水樣取自桂林市靈川縣海洋鄉(xiāng)和潮田鄉(xiāng)境內(nèi)的中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所海洋一 寨底實(shí)驗(yàn)研究基地地下河系統(tǒng)出口處( )，其水化學(xué)特征見表1。黑藻植物樣是采自寨底地下河地表明流段，黑藻經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單清洗后迅速放入水桶中帶回實(shí)驗(yàn)室，接著將黑藻先后用自來(lái)水和純水沖洗后放人含有1/10的Hoagland's營(yíng)養(yǎng)液的玻璃缸中進(jìn)行馴化培養(yǎng)3d。

1.2  培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)

  首先將采回來(lái)的巖溶水水樣用孔徑為0.22μm的微孔濾膜進(jìn)行抽濾（去除水中的微生物以及泥沙等雜質(zhì)）。用雙蒸水配制改進(jìn)的Hoagland's營(yíng)養(yǎng)液，配方如表2所示。使用前將其稀釋為1/10培養(yǎng)液。

  實(shí)驗(yàn)時(shí)設(shè)計(jì)2個(gè)實(shí)驗(yàn)組（一組放人過(guò)濾的巖溶水，另一組放入雙蒸水配制的營(yíng)養(yǎng)液，分別編號(hào)為KG、DD)，每組3個(gè)平行樣。將每個(gè)錐形瓶中放入1000 m L的培養(yǎng)液，然后將截取10 cm長(zhǎng)勢(shì)一致的黑藻頂枝放在錐形瓶中用MGC-800BPY-2型光照培養(yǎng)箱進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為：溫度(25±1)℃，光強(qiáng)為2 000 Lx，全天光照培養(yǎng)。每隔24 h進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)檢測(cè)，連續(xù)測(cè)7d。

    鐵鹽溶液配方為：FeSO₄．7H₂O 278gEDTANa23.73g蒸餾水500 m L、pH為5.5;微量元素液配方為： KI0.83 mg/L、硼酸6.2 mg/L、MnS04 22.3 n g/L、ZnSO₄ 8.6 mg/L、鉬酸鈉0.25 mg/L、CuSO₄ 0.025 mg/L、氯化鈷0.025 mg/L。

1.3  使用儀器及檢測(cè)指標(biāo)

    利用WTW3401多功能水質(zhì)參數(shù)分析儀來(lái)測(cè)量溫度(t)、pH和溶解氧(DO)。用德國(guó)Merck公司生產(chǎn)的硬度試劑盒和堿度試劑盒來(lái)分別檢測(cè)Ca²⁺和HCO₂濃度。游離的CO₂用標(biāo)定的Na OH溶液進(jìn)行滴定。用電子天平（萬(wàn)分級(jí)）稱量黑藻濕重。

14  數(shù)據(jù)處理

    利用2010版EXCEL和Origin 8.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理。

2  結(jié)果與討論

2.1  黑藻對(duì)水中HCO₃^-的利用

    如圖1，培養(yǎng)初期，各封閉體系中的HCO₃^-的濃度分別為4.1和0.2 m mol/L，巖溶水(KG)的HCO₃^-濃度從開始的4.1 m mol/L上升到4.23 m moI/L(第1天)后降低至2.9 m mol/L(第7天)，減少了29.27%的HCO₃^-；而雙蒸水配制的營(yíng)養(yǎng)液(DD)中的HCO₃^-濃度從開始就一直降低，到第2天后幾乎為O₂對(duì)于水中的溶解氧(DO)含量（圖2），KG中的DO從第1天的7.77 mg/L

一直上升到第7天9.83 mg/L，DD中的DO濃度從開始的8.26 mg/L升到第7天的8.62 mg/L，變化不大。對(duì)于水中游離CO₂(圖3)，KG和DD中都減少，但KG中到第4天含量就減少到0，之后含量一直為0。

    CO₂是水生植物光合作用中最易利用的無(wú)機(jī)碳源形式，而與陸生植物相比，沉水植物還具有利用環(huán)境中HCO₃^-的潛力。所以水中游離CO₂含量不斷降低，尤其是KG中的CO₂。黑藻能夠利用水中的HCO₃-¹⁰。在封閉體系中，碳酸化合物形態(tài)是隨著pH變化而變化。KG中初始pH為7.68，隨著黑藻對(duì)水中CO₂的利用，到第1天pH升為7.90，由于是在封閉體系，隨著pH升高，HCO₃^-略有升高（圖1，從0到第1天），直到黑藻主要利用HCO₃^-，HCO₂^-才明顯下降。張彥輝等通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)HCO₃^-的濃度達(dá)到2.5 m mol/L能提高黑藻光合速率，并促進(jìn)其生長(zhǎng)。當(dāng)水中存在的無(wú)機(jī)碳源主要形式為HCO₃^-時(shí)，沉水植物會(huì)更多地利用HCO₃^-。在巖溶水生生態(tài)系統(tǒng)中，沉水植物對(duì)HCO₃^-的利用會(huì)促進(jìn)反應(yīng)式(2)中有機(jī)物的生成，當(dāng)HCO₃^-被利用得越多，氧氣產(chǎn)生的量也越多，這正好符合圖1和圖2所示。數(shù)據(jù)分析可知，在封閉體系中，黑藻在進(jìn)行光合作用時(shí)不僅吸收利用了水中的CO₂，而且還利用了水中的HCO₃^-。這與王培等對(duì)2種小球藻利用無(wú)機(jī)碳的研究有相似的結(jié)果。

2.2  黑藻對(duì)水中Ca²⁺的利用

    鈣是植物生長(zhǎng)所必需大量元素之一。Ca²⁺是控制生命生長(zhǎng)和死亡的重要信號(hào)因子。在細(xì)胞分化的過(guò)程中，Ca²⁺信號(hào)蛋白可以通過(guò)調(diào)控細(xì)胞分化從而控制生命體的生長(zhǎng)和凋亡。Ca²⁺也能夠提高細(xì)胞膜的疏水性，使膜的穩(wěn)定性增強(qiáng)。足量的鈣還可以與細(xì)胞壁和胞間果膠質(zhì)形成交聯(lián)結(jié)構(gòu)，從而維持細(xì)胞正常形態(tài)和生理過(guò)程，并且能抵抗真菌的侵染。而巖溶水(KG)和雙蒸水配制的營(yíng)養(yǎng)液(DD)中Ca²⁺的初始濃度分別為92、19 mg/L。培養(yǎng)7d，2組Ca²⁺濃度都不斷降低，到第7天，KG和DD的分別達(dá)到了61.33和14.33mg/L。巖溶水中Ca²⁺含量最高，被吸收利用的也最多，Ca²⁺減少了33.34%，而DD的減少了24.58%(圖4)。在巖溶水生生態(tài)系統(tǒng)中，水生植物的光合作用會(huì)促進(jìn)鈣的沉積(如反應(yīng)式(2)，而呼吸作用則相反。王培

等通過(guò)對(duì)巖溶地表河流中沉水植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)黑藻葉片表面上有碳酸鈣沉積物。此實(shí)驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)黑藻葉片上有少量白色結(jié)晶體，而對(duì)于鈣沉積的量還有待進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究探討。所以對(duì)于巖溶水中Ca²⁺減少，一方面是由于植物吸收利用，另一方面則是由于鈣沉積。

2.3  黑藻生物量、株長(zhǎng)、分支和假根的變化

    如圖5，在巖溶水(KG)中，黑藻生物量增加了32.6%，雙蒸水配的營(yíng)養(yǎng)液(DD)中黑藻生物量增加了2.5%; KG中，黑藻株長(zhǎng)長(zhǎng)度增長(zhǎng)率為1%，而DD中的黑藻株長(zhǎng)沒變化。圖6中，KG和DD中黑藻平均分支數(shù)分別為0.67和0.33，假根數(shù)量分別為1.67和0。對(duì)于沉水植物，水中溶解性無(wú)機(jī)碳的含量常常是其光合作用的限制因素。由于CO₂在水中溶解度較低，所

以水中其可利用含量比較少。與雙蒸水配的營(yíng)養(yǎng)液相比，巖溶水表現(xiàn)出了明顯的優(yōu)勢(shì)，其中含有大量的HCO₃^-和Ca²⁺，這為水生植物光合作用和生長(zhǎng)提供了豐富的無(wú)機(jī)碳源和礦質(zhì)元素。從黑藻生物量、株長(zhǎng)長(zhǎng)度、平均分支數(shù)和假根數(shù)量統(tǒng)計(jì)來(lái)看，巖溶水促進(jìn)了黑藻分支和假根生長(zhǎng)，增加了黑藻的生物量，促進(jìn)了它的生長(zhǎng)。王培等通過(guò)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)巖溶水對(duì)水生微藻的生長(zhǎng)也具有促進(jìn)作用，巖溶水表現(xiàn)出一種施肥效應(yīng)。

3  結(jié)論

    (1)黑藻在進(jìn)行光合作用時(shí)不僅吸收利用了水中的CO₂，而且還可以利用水中的HCO₃^-，并減少了巖溶水中29.27%的HCO₃^-。

    (2)黑藻降低了巖溶水中33.34%的Ca²⁺，而雙蒸水配的營(yíng)養(yǎng)液中只降低了24.58%，巖溶水中Ca²⁺量減少得更多。

  (3)與配制的營(yíng)養(yǎng)液相比，巖溶水中黑藻的分支和假根數(shù)量更多，生物量更大，更有利于黑藻的生長(zhǎng)，巖溶水表現(xiàn)出了一種施肥效應(yīng)。