渤海灣浮游植物群落特征及其環(huán)境影響因子
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武丹， 韓龍， 梅鵬蔚， 張震*， 卞少偉
（天津市環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，天津300191）
摘要：于2013年8月.11月分別對(duì)渤海灣近岸海域28個(gè)點(diǎn)位的浮游植物及水質(zhì)進(jìn)行了同步監(jiān)測(cè)調(diào)查，并應(yīng)用冗余分析建立了浮游植物豐度與水環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果表明，浮游植物共計(jì)4門79種（屬），以硅藻為主，甲藻占據(jù)一定比重。8月優(yōu)勢(shì)種為尖刺擬菱形藻（Pseudo-nitZschiapungens）、中肋骨條藻（Skeletonemacostatum）、窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis、旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）和丹麥細(xì)柱藻（Leptocylindrus danicus）；11月優(yōu)勢(shì)種為剛毛根管藻(Rhizosolenia setigera)、優(yōu)美旭氏藻矮小變型(Schroderella delicatula)和中肋骨條藻。浮游植物豐度范圍在0.039×105-464.8x103cells/L之間，生物量范圍在0.013～81:9 mg/L之間。渤海灣近岸海域浮游植物具有較為明顯的空間分布差異，富營(yíng)養(yǎng)化程度呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低的特點(diǎn)。冗余分析(RDA)結(jié)果表明，溶解氧、總氮、亞硝酸鹽、懸浮物、鹽度和水溫是影響豐度變化的主要環(huán)境因子。
關(guān)鍵詞：渤海灣；浮游植物；群落結(jié)構(gòu)；冗余分析
中圖分類號(hào)：X834doi：10,3969/j.issn．1003-6504.2016.04.014 文章編號(hào)：1003-6504(2016)04-0068-06
浮游植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，與水體環(huán)境密切相關(guān)。不同的水生態(tài)系統(tǒng)，影響浮游植物群落組成的環(huán)境因子不同。目前，有多種數(shù)理統(tǒng)計(jì)手段應(yīng)用于生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系的研究，例如相關(guān)性分析、主成分分析等。隨著梯度分析方法的成熟，其在建立浮游植物群落與環(huán)境的關(guān)系方面逐漸得到運(yùn)用。其中，冗余分析(redundancy analysis，RDA)是一種直接梯度分析方法，能從統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度來(lái)評(píng)價(jià)一個(gè)或一組變量與另一組多變量數(shù)據(jù)之間的相互關(guān)系。這種排序方法的排序軸同時(shí)包含了物種信息和環(huán)境因子信息，具有精度高，能結(jié)合環(huán)境因子等諸多優(yōu)點(diǎn)。
渤海是一個(gè)半封閉的內(nèi)海，主要由遼東灣、渤海灣、萊州灣及中央海區(qū)組成。渤海灣位于渤海西部，近年來(lái)隨著環(huán)渤海地區(qū)的迅速發(fā)展，渤海灣近岸海域環(huán)境質(zhì)量日益惡化，富營(yíng)養(yǎng)化和赤潮頻發(fā)，其造成的經(jīng)濟(jì)損失日益嚴(yán)重，已經(jīng)成為嚴(yán)重的生態(tài)問(wèn)題。明晰影響浮游植物消長(zhǎng)的主要環(huán)境因子是控制渤海灣近岸海域富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題的關(guān)鍵。本研究對(duì)渤海灣近岸海域浮游植物種類組成及分布、水質(zhì)狀況進(jìn)行了同步調(diào)查，應(yīng)用冗余分析探討了浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系，以期為有效防治渤海灣近岸海域水體富營(yíng)養(yǎng)化提供科學(xué)依據(jù)。
1材料與方法
1.1 采樣點(diǎn)設(shè)置
綜合渤海灣的地理形態(tài)、水文特征及直排海污染源的分布，在渤海灣近岸海域共設(shè)置28個(gè)采樣點(diǎn)位（圖1），采樣時(shí)間為2013年8月（夏季）、11月（秋季）。
1.2樣品的采集與處理
以淺水Ⅲ型浮游生物網(wǎng)自水底至表層垂直拖網(wǎng)，樣品用5%甲醛溶液固定保存，采用個(gè)體顯微鑒定計(jì)數(shù)法，確定各監(jiān)測(cè)點(diǎn)位浮游植物種類組成和豐度。同步采集海水樣品，樣品的現(xiàn)場(chǎng)處理及分析按照海洋調(diào)查規(guī)范：海水化學(xué)要素觀測(cè)(GB 12763.4-2007)和海洋監(jiān)測(cè)規(guī)范( GB 17378.4-1998)提供的標(biāo)準(zhǔn)方法執(zhí)行。
1.3數(shù)據(jù)處理
1.3.1優(yōu)勢(shì)度
優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Y），Y>0.02的種類定為優(yōu)勢(shì)種。計(jì)算公式為：
1.3.2冗余分析
本研究用于排序的物種要求滿足以下2個(gè)條件：該物種在各樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度>12.5%，該物種在至少一個(gè)樣點(diǎn)的相對(duì)密度≥1% 。以浮游植物豐度和水質(zhì)監(jiān)測(cè)結(jié)果為基礎(chǔ)，分別建立物種矩陣和環(huán)境矩陣，其中物種矩陣經(jīng)過(guò)1g（x+1）轉(zhuǎn)換，環(huán)境矩陣除pH以外都進(jìn)行1g（x+1）轉(zhuǎn)換，物種、樣方數(shù)據(jù)均進(jìn)行中心化處理。采用Canoc0 4.5軟件對(duì)物種數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行
RDA分析，步驟如下：(1)對(duì)物種矩陣進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(detrended correspondence analysis，DCA)，得出單峰響應(yīng)值（梯度長(zhǎng)度SD）。本研究計(jì)算得到SD=2.05，SD<3，即進(jìn)行RDA分析；(2)由于變量中可能存在高度自相關(guān)變量，先對(duì)所有變量用RDA分析剔除掉膨脹系數(shù)>25的變量，之后用剩余變量來(lái)分析影響浮游植物種群變化的份額，變量重要性的相對(duì)大小在程序結(jié)果中得到，變量的顯著性水平通過(guò)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)（P<0.05；n=499非限制性置換）。
2結(jié)果與分析
2.1群落結(jié)構(gòu)
調(diào)查期間共鑒定浮游植物4門79種（屬），硅藻種數(shù)最多，為58種，占總數(shù)的73.4%；其次為甲藻18種，占22.8%；藍(lán)藻2種，綠藻1種，分別占2.5%和1.3%。其中，8月浮游植物種數(shù)較多，為63種，11月較少，為56種。8月、11月硅藻種數(shù)分別達(dá)到44種和46種，占調(diào)查月份藻類總種數(shù)的69.8%和82.1%�？梢�(jiàn)調(diào)查期間渤海灣近岸海域浮游植物以硅藻為主，種數(shù)較為單一。
調(diào)查海區(qū)浮游植物的生態(tài)類型以廣溫廣鹽和近岸種為主，以硅藻為主要優(yōu)勢(shì)種。其中，8月優(yōu)勢(shì)種為尖刺擬菱形藻、中肋骨條藻、窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻和丹麥細(xì)柱藻；11月優(yōu)勢(shì)種為剛毛根管藻、優(yōu)美旭氏藻矮小變型和中肋骨條藻。其中，尖刺擬菱形藻、中肋骨條藻、窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻、丹麥細(xì)柱藻和剛毛根管藻均為赤潮生物。
2.2豐度與生物量
各采樣點(diǎn)浮游植物豐度范圍在0.039x103～464.8x103 cells/L之間，在11月的S24點(diǎn)位豐度最低，在11月的S27點(diǎn)位豐度最高（圖2）。8、11月豐度均值分別為24.0x103 cells/L和18.4x103 cells/L。8、11月豐度組成均以硅藻為主，所占比例分別達(dá)到95.7%和98.9%，但主要優(yōu)勢(shì)藻類存在差異。其中，8月優(yōu)勢(shì)種以尖刺擬菱形藻和中肋骨條藻為主，分別占40.3%和37.9%，11月以剛毛根管藻和優(yōu)美旭氏藻矮小變型為主，所占比例分別為42.8%和39.7%。
各采樣點(diǎn)浮游植物生物量范圍在0.013-81.9 mg/L之間，最小值在8月的S1點(diǎn)位（圖3），最大值在11月的S27點(diǎn)位（與豐度一致）。8、11月生物量均值分別為0.24和6.28 mg/L。8月生物量范圍為0.013～0.99 mg/L，以硅、甲藻為主，所占比例分別為46.9%和52.9%；11月以甲藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，尤其是甲藻門的夜光藻（Noctiluca scintillans），生物量達(dá)到5.92 mg/L，占總生物量的94.4%。
2.3豐度與環(huán)境因子的關(guān)系
經(jīng)物種篩選，14種物種構(gòu)成物種矩陣應(yīng)用于RDA排序。對(duì)19項(xiàng)環(huán)境因子（包括N/P）進(jìn)行多次RDA篩選，結(jié)果表明，水溫、鹽度、透明度、懸浮物、溶解氧、pH、活性磷酸鹽、亞硝酸鹽、硝酸鹽、氨氮、非離子氨、生化需氧量、活性硅酸鹽、總有機(jī)碳、總磷一總氮和N／P共17個(gè)變量的組合能保證所有變量的膨脹系數(shù)均小于25。第1、2軸的特征值分別為0.364和0.068，共解釋了屬種數(shù)據(jù)累計(jì)方差的43.2%。其中第1軸的特征值解釋了屬種數(shù)據(jù)累計(jì)方差的36.4%，明顯高于第2軸，表明浮游植物的樣點(diǎn)分布主要由第1軸的環(huán)境因子所解釋，第2軸反映的環(huán)境因子的意義不明顯，同時(shí)反映了浮游植物的屬種主要受第1軸的控制。Monte Carlo檢驗(yàn)測(cè)得的顯著值表明（表1），溶解氧、總氮、亞硝酸鹽、懸浮物、鹽度和水溫是與豐度變化相關(guān)的主要環(huán)境因子(F =26.57，3.39，2.63，2.48，2.31,2.03)，它們共同解釋了屬種數(shù)據(jù)累計(jì)方差的35.2%，比17項(xiàng)變量組合解釋量?jī)H少了1.2%，表明上述6項(xiàng)環(huán)境因子可以很好地解釋渤海灣近岸海域浮游植物的豐度變化，其他環(huán)境因子與種群關(guān)系不顯著，說(shuō)明依賴其它環(huán)境變量，不能獨(dú)立解釋其浮游植物的種群結(jié)構(gòu)。
圖4為篩選后14種物種與6項(xiàng)環(huán)境因子的排序圖，由軸1、軸2構(gòu)成的平面中，環(huán)境因子用實(shí)線箭頭表示，物種因子用虛線箭頭表示。環(huán)境因子與物種因子之間夾角的余弦值代表其相關(guān)性，即夾角越小，其相關(guān)性越強(qiáng)。圖1中e1為水溫；e2為鹽度；e4為懸浮物；e5為溶解氧；e9為亞硝酸鹽；e18為總氮；sl為窄隙角毛藻；s2為旋鏈角毛藻；s3為艾氏角毛藻(Chaetoceros eibenii)；s4為角毛藻；s5為星臍圓篩藻；s6為輻射圓篩藻；s7為圓篩藻；s8為威氏圓篩藻；s9為浮動(dòng)彎角藻（Eucampia zodiacus）；s10為尖刺擬菱形藻；s11為剛毛根管藻；s12為中肋骨條藻；s13為夜光藻；s14為優(yōu)美旭氏藻矮小變型。如圖4所示，受溶解氧、鹽度影響較大的藻類為硅藻門的剛毛根管藻、優(yōu)美旭氏藻矮小變型、星臍圓篩藻（Coscinodiscus asteromphalus）和甲藻門的夜光藻；與水溫、亞硝酸鹽呈較大相關(guān)性的藻類為窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻、尖刺擬菱形藻、角毛藻（Chaetoceros spp.）和威氏圓篩藻（Coscinodiscuswailesii，均為硅藻；受總氮影響較大的藻類為硅藻門的尖刺擬菱形藻；受懸浮物影響較大的藻類為硅藻門的輻射圓篩藻（Coscinodiscus radiatus）和圓篩藻(Coscinodiscus spp.)。綜上，影響硅藻豐度的主要環(huán)境因子包括水溫、溶解氧、鹽度、懸浮物和營(yíng)養(yǎng)鹽，而溶解氧、鹽度對(duì)甲藻豐度的影響較大。
3討論
3.1 群落結(jié)構(gòu)及空間分布特征
渤海灣近岸海域浮游植物種數(shù)、優(yōu)勢(shì)種均以硅藻占主要優(yōu)勢(shì)，豐度分布主要取決于硅藻的分布，與2005年對(duì)渤海灣的調(diào)查結(jié)果相似。值得指出的是，調(diào)查期間甲藻組成占據(jù)一定比重，生物量比例達(dá)到50%以上，與孫軍等、尹翠玲等的調(diào)查結(jié)論一致。Skj oldal實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在高N/P值的環(huán)境中，硅藻較甲藻生存競(jìng)爭(zhēng)能力下降；Eggen8]通過(guò)圍隔實(shí)驗(yàn)得出，隨著N/P值升高，浮游植物群落發(fā)生硅藻向甲藻群落的演替。本次調(diào)查渤海灣近岸海域N/P平均值為，遠(yuǎn)高于Redfield比值(N/P=16:1)，因此防治渤海灣硅藻赤潮的同時(shí)應(yīng)注意防范甲藻或非硅藻帶來(lái)的有害赤潮。
渤海灣近岸海域浮游植物豐度具有較為明顯的空間分布差異，富營(yíng)養(yǎng)化程度呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低的特點(diǎn)。與尹翠玲等、安裴等對(duì)渤海灣的研究結(jié)論吻合。其中，S17、S24、S25、S26點(diǎn)位是距離陸地最遠(yuǎn)的4個(gè)點(diǎn)位，8月豐度范圍在0.068 x103～4.30 x103 cells/L之間，豐度相對(duì)較低；其它點(diǎn)位較高，范圍為1.60x103～160.4x103 cells/L，最高值出現(xiàn)在S3點(diǎn)位；11月，S17、S24、S25、S26點(diǎn)位豐度范圍為0.039x103～0.151x103 cells/L，其它點(diǎn)位豐度范圍為0.062x103~464.8x103cells/L，最高值出現(xiàn)在S27點(diǎn)位。S3、S27點(diǎn)位距離陸地很近，緊鄰河流人�？凇Ｆ渲蠸3位于永定新河人�？诟浇�，S27位于北排水河人�？诟浇８鶕�(jù)2013年對(duì)天津市人海河流的監(jiān)測(cè)結(jié)果，2條河流均為劣V類水質(zhì)，為重度污染。可以推測(cè)，陸源活動(dòng)及污染物排放對(duì)浮游植物空間分布具有一定的影響。
3.2影響浮游植物豐度的環(huán)境因子
RDA排序結(jié)果顯示，影響渤海灣近岸海域浮游植物豐度的主要環(huán)境因子為溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物、鹽度和水溫，與歷史研究結(jié)論較為一致。例如，尹翠玲等應(yīng)用相關(guān)性分析得出2008-2012年近5年夏季渤海灣浮游植物豐度主要與葉綠素a含量、水溫、鹽度、化學(xué)需氧量和營(yíng)養(yǎng)鹽關(guān)系密切；周然等研究了春、夏季影響渤海灣浮游植物分布的關(guān)鍵環(huán)境因子，春季是硝酸鹽、亞硝酸鹽和溶解性活性磷酸鹽，夏季是氨氮和水溫。
溶解氧參與浮游植物的光合作用，是浮游植物生長(zhǎng)的主要驅(qū)動(dòng)因子。已有研究報(bào)道，甲藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的要求相對(duì)較低，而與溶解氧的關(guān)系較為密切。本研究中，甲藻門的夜光藻受溶解氧、鹽度影響較大，與賈海波等的研究結(jié)論一致。
氮鹽是浮游植物生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。夏季降雨量增多，雨水及地表徑流導(dǎo)致外源營(yíng)養(yǎng)物的輸入增加．導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量增加（總氮平均值為2.84 mg/L），有利于藻類的大量繁殖。比較而言，秋季水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量降低（總氮平均值為1.89 mg/L），浮游植物豐度相對(duì)較低。本研究中窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻與亞硝酸鹽呈較大正相關(guān)性，尖刺擬菱形藻與亞硝酸鹽、總氮均呈較大正相關(guān)關(guān)系，3種藻類均為8月份渤海灣浮游植物優(yōu)勢(shì)種，表明渤海灣夏季浮游植物豐度受亞硝酸鹽、總氮影響較大。
懸浮物是水體紊動(dòng)及浮游生物生長(zhǎng)的綜合產(chǎn)物。在水溫較高的情況下，上下水層物質(zhì)循環(huán)加快，促進(jìn)沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放，間接促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng)；反之，水體中藻類增多，也會(huì)增加水體中懸浮物的質(zhì)量濃度，體現(xiàn)了浮游植物與水體環(huán)境的相互作用。本研究中受懸浮物影響較大的藻類為輻射圓篩藻和圓篩藻，2種藻類體積均較大，對(duì)水體懸浮物含量有一定的貢獻(xiàn)。廖秀麗等研究認(rèn)為，懸浮物是影響大亞灣楊梅坑海域浮游植物棲息密度及空間分布的主要環(huán)境因子之一，與本研究結(jié)論一致。
鹽度是影響浮游植物滲透壓的關(guān)鍵因素之一，對(duì)浮游植物生長(zhǎng)的影響較大。雖然渤海灣浮游植物多為廣鹽性，但也存在密度沿鹽度梯度變化的特點(diǎn)。本研究中剛毛根管藻、優(yōu)美旭氏藻矮小變型、星臍圓篩藻和夜光藻與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系。以星臍圓篩藻為例，本次調(diào)查渤海灣秋季鹽度平均值為36.4%0，夏季鹽度較低，為27.4%0。相應(yīng)的，星臍圓篩藻無(wú)論是出現(xiàn)頻率還是豐度方面，秋季均高于夏季。其中，秋季出現(xiàn)頻率為92.9%，夏季為85.7%；秋季豐度為0.027x103 cells/L，夏季為0.016x103 cells/L。這與該藻喜高鹽度水域，最適鹽度在30%0以上的研究結(jié)論一致。
水溫變化影響水體物理、化學(xué)和生物活動(dòng)，從而影響浮游植物的季節(jié)分布。調(diào)查期間，渤海灣近岸海域浮游植物在種數(shù)、豐度方面均以硅藻為主。有研究認(rèn)為硅藻喜低溫，最適合的溫度通常低于18℃，適宜溫度為16℃左右。但是不同種類的硅藻門浮游植物，其最適溫度范圍也是不相同的。例如，中肋骨條藻的最適溫度范圍為20～25℃，而海鏈藻為15～21℃。
本研究RDA排序顯示，與水溫呈較大正相關(guān)性的藻類為窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻、尖刺擬菱形藻、角毛藻和威氏圓篩藻，均為硅藻，體現(xiàn)了上述藻類種屬的廣溫性特征。
4結(jié)論
(1)調(diào)查期間共鑒定浮游植物4門79種（屬），以硅藻為主，8月優(yōu)勢(shì)種為尖刺擬菱形藻、中肋骨條藻、窄隙角毛藻、旋鏈角毛藻和丹麥細(xì)柱藻；11月優(yōu)勢(shì)種為剛毛根管藻、優(yōu)美旭氏藻矮小變型和中肋骨條藻。甲藻占據(jù)一定比重，防治渤海灣硅藻赤潮的同時(shí)應(yīng)注意防范甲藻或非硅藻帶來(lái)的有害赤潮。
(2)渤海灣近岸海域富營(yíng)養(yǎng)化程度呈現(xiàn)近岸高遠(yuǎn)岸低的特點(diǎn)。浮游植物豐度范圍在0.039x103～464.8x103 cells/L之間，夏季>秋季；生物量范圍在0.013~81.9 mg/L之間，秋季>夏季。
( 3)RDA排序結(jié)果顯示，影響渤海灣近岸海域浮游植物豐度的主要環(huán)境因子為溶解氧、營(yíng)養(yǎng)鹽、懸浮物、鹽度和水溫。
(4)海洋環(huán)境復(fù)雜，風(fēng)向、風(fēng)速、波浪、湍流等是海洋氣象、水動(dòng)力的重要組成要素，本文由于缺乏水文、氣象數(shù)據(jù)，未將其納入環(huán)境影響因子進(jìn)行考慮。下一步工作將建立氣象、水文水動(dòng)力、水質(zhì)與浮游生物關(guān)系模型作為進(jìn)一步研究方向。同時(shí)，加密浮游植物季節(jié)監(jiān)測(cè)，并進(jìn)行必要的分層采樣，建立更為系統(tǒng)的浮游植物時(shí)空分布數(shù)據(jù)庫(kù)，從而進(jìn)一步研究渤海灣浮游植物群落的季節(jié)演替。
