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　　虎(學(xué)名：Panthera tigris ;英文名：Tiger)： 大型貓科動(dòng)物;毛色淺黃或棕黃色，滿有黑色橫紋;頭圓、耳短，耳背面黑色，中央有一白斑甚顯著;四肢健壯有力;尾粗長(zhǎng)，具黑色環(huán)紋，尾端黑色。老虎是典型的山地林棲動(dòng)物，由南方的熱帶雨林、常綠闊葉林，以至北方的落葉闊葉林和針闊葉混交林，都能很好的生活。在中國(guó)東北地區(qū)，也常出沒(méi)于山脊、矮林灌叢和巖石較多或礫石塘等山地，以利于捕食。

　　摘要：本文通過(guò)梳理國(guó)內(nèi)外動(dòng)物化石研究和遺傳學(xué)研究過(guò)程，并對(duì)相關(guān)學(xué)術(shù)史進(jìn)行綜合梳理，認(rèn)為虎這一動(dòng)物種于200萬(wàn)年前起源于中國(guó)河南澠池，其證據(jù)為古中華虎(Panthera tigris palaeosinensis)的頭骨、下牙床和第一頸椎化石�；⑵鹪春蠹聪蛩闹軘U(kuò)散，其中，北印度支那及中國(guó)南部部分地區(qū)即北印支虎分布區(qū)為現(xiàn)代虎輻射中心，但其分布最終只限于亞洲。

　　關(guān)鍵詞：虎種 古中華虎 河南澠池 起源

　　虎，是個(gè)體最大、最兇猛的野獸，在動(dòng)物分類學(xué)上屬于哺乳綱(Mannalia)食肉目(Carnivora)貓科(Felidae)豹屬(Panthera)虎種(tigris)，學(xué)名為Panthera tigris Linnaeus，1758，全世界只有一種�；⒂傻谒募o(jì)的真貓類演化而來(lái)，起源于亞洲，且只分布于亞洲，是亞洲特有的動(dòng)物種。關(guān)于虎的確切起源時(shí)間和起源地，學(xué)界歷來(lái)說(shuō)法不一。本文通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外虎起源的相關(guān)研究進(jìn)行綜合分析，為虎種的中國(guó)起源說(shuō)提供學(xué)術(shù)依據(jù)。

　　關(guān)于虎的起源共有三種觀點(diǎn)，本文以各觀點(diǎn)中虎起源的時(shí)間早晚為敘述順序進(jìn)行梳理。

　　一、虎種起源的三種學(xué)術(shù)觀點(diǎn)

　　1、亞洲東北部起源說(shuō)

　　該觀點(diǎn)認(rèn)為，虎起源于300萬(wàn)年前，其起源地為亞洲東北部的西伯利亞和中國(guó)東北平原，但化石證據(jù)語(yǔ)焉不詳。

　　譚邦杰曾于1954年在《野獸生活史》[1]、1979年在《虎》[2]這兩部專書(shū)中都提到，虎發(fā)源于亞洲北部。1981年，他在《化石》這本古生物學(xué)學(xué)術(shù)期刊上發(fā)表了《談虎》[3]一文，說(shuō)道：“虎是從什么地方起源的?關(guān)于這個(gè)問(wèn)題存在著兩種看法。一種認(rèn)為虎的起源中心是亞洲南部，具體地說(shuō)是東洋界的中部，后來(lái)逐漸北移，最后到達(dá)東北和西伯利亞。另一種看法正相反，是說(shuō)虎最早起源于西伯利亞的東北部(最早的虎化石據(jù)說(shuō)發(fā)現(xiàn)于新西伯利亞群島上――筆者注：此為原文夾注，但沒(méi)有關(guān)于該虎化石的其他相關(guān)信息)。……根據(jù)近年來(lái)提供的證據(jù)，學(xué)者們傾向于承認(rèn)后一種意見(jiàn)。”

　　1986年，在美國(guó)舉行了“世界老虎保護(hù)戰(zhàn)略學(xué)術(shù)討論會(huì)”，Jon R Luma提交的文章《世界虎的信息》[4]扼要地介紹了當(dāng)時(shí)現(xiàn)存各虎亞種的狀況與前景。其中提到西伯利亞“大概是虎的古代發(fā)源地”。次年7月，該文發(fā)表在《奧都邦》(AUDUBON)上，這是美國(guó)著名的自然保護(hù)刊物，隨后經(jīng)聞華節(jié)譯為中文，發(fā)表在《大自然》①雜志。

　　1996年，謝鐘在《世界虎類現(xiàn)狀及保護(hù)》中，認(rèn)為“虎，大約在300萬(wàn)年前在俄羅斯的西伯利亞和中國(guó)的東北平原出現(xiàn)，以后向西、向南擴(kuò)遷”[5]。

　　上述為該觀點(diǎn)的主要學(xué)者和文章代表。

　　2、中國(guó)河南澠池起源說(shuō)

　　該觀點(diǎn)認(rèn)為，虎200萬(wàn)年前起源于中國(guó)河南澠池②，其祖先是一種叫做“古中華虎”或“中國(guó)古貓”的古食肉類。該觀點(diǎn)的依據(jù)是發(fā)現(xiàn)于中國(guó)河南澠池的古中華虎(Panthera tigris palaeosinensis)化石。最接近這一原始的虎的亞種是華南虎，因?yàn)槠淝皟A的眼窩及細(xì)小的頭顱等頭骨結(jié)構(gòu)與古中華虎極其相似，因此多有學(xué)者將華南虎與之聯(lián)系，而在地理范圍的表述上則常稱“中國(guó)南部”或“中國(guó)的華南地區(qū)”等。本觀點(diǎn)的虎起源時(shí)間、地點(diǎn)和化石證據(jù)都較明確且充分。

　　1998年，邱占祥在《虎年談虎的起源》一文中介紹：1920年，瑞典地質(zhì)學(xué)家安特生(Anderson)擔(dān)任中國(guó)政府礦業(yè)顧問(wèn)，他雇人在河南澠池蘭溝第38地點(diǎn)進(jìn)行發(fā)掘，出土了年代最早的虎化石。這些標(biāo)本保存較完好，它們屬于同一個(gè)體的頭骨、下牙床和一個(gè)寰椎(即第一頸椎)。1924年，瑞典古生物學(xué)家?guī)煹に够?Zdansky)把它鑒定為200萬(wàn)年前的中國(guó)虎化石，命名為“古中華虎”(Panthera tigris palaeosinensis)[6]。

　　這個(gè)種是否應(yīng)該歸入虎，關(guān)于這一問(wèn)題，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界有不同看法。最初，師丹斯基記述這件標(biāo)本時(shí)認(rèn)為，它兼有虎、獅和豹的特點(diǎn)，所以它既不是虎，又不是獅，更不是豹，而是單獨(dú)的一個(gè)種。芬蘭科學(xué)家科登(Kurten)曾在1963年和1968年兩次提到，古中華虎可能是豹的祖先。

　　1967年，德國(guó)的科學(xué)家海默(Hemmer)詳細(xì)著文討論了這個(gè)種的性質(zhì)，對(duì)標(biāo)本中的每一塊骨頭都就其形態(tài)特征作了細(xì)致討論，并給出了詳細(xì)的測(cè)量和對(duì)比，得出結(jié)論：它的絕大部分特征都和現(xiàn)代的虎最接近，只是個(gè)體比虎的小而稍大于豹，因此，應(yīng)為虎的一個(gè)亞種。邱占祥進(jìn)一步對(duì)這一結(jié)論作出評(píng)價(jià)：“這一結(jié)論應(yīng)該說(shuō)是比較可信的。退一步講，即使它不是真正的古中華虎化石，至少它也是目前所知和虎最為接近的動(dòng)物，因而很可能是虎的祖先。”

　　1987年，海默本人在其論文《虎的發(fā)展史》(The Phylogeny of the Tiger (Panthera tigris))中，回顧該問(wèn)題時(shí)是這樣記述的(相關(guān)段落)：“關(guān)于早期虎的歷史的最完整、最重要的化石，其年代已經(jīng)得到鑒定，為更新世末期或上新世早期(Zdansky、Pei和Hemmer三位學(xué)者分別于1924、1934、1967年進(jìn)行了鑒定和研究)。師丹斯基(Zdansky)于1924年將該完整的頭骨標(biāo)本描述為Felis palaeosinensis，即古貓類，后來(lái)的相關(guān)分析(筆者注：此指海默本人1967年的分析研究)認(rèn)為它是一種原始虎，具有現(xiàn)代虎種的大部分典型形態(tài)特征和骨骼學(xué)特征，經(jīng)過(guò)與獅、美洲虎和豹等類群比對(duì)，它兼有美洲虎的某些特征。”[7]

　　1987年，赫林頓Herrington在其研究論文《虎的亞種與保護(hù)》(Subspecies and the conservation of Panthera tigris)中采用了此說(shuō)：“虎的起源中心可能是中國(guó)中東部偏南，處于現(xiàn)代華南虎亞種的分布范圍之內(nèi)，從那里開(kāi)始，虎的分布逐漸向北(東北虎亞種)、東(印支虎亞種)、南(各島嶼亞種)擴(kuò)散，甚至繞過(guò)中亞的高山通過(guò)中東到達(dá)了里�；⒌姆植紖^(qū)。”[8]

　　這一觀點(diǎn)得到大部分中國(guó)動(dòng)物學(xué)者的認(rèn)同。邱占祥隨后在其文章《虎、劍齒虎及其進(jìn)化》一文中，直接表述為“最早的真正的虎(指生物種Panthera tigris)的化石在我國(guó)距今大約200萬(wàn)年的地層中發(fā)現(xiàn)”[9]。

　　后來(lái)，中國(guó)的動(dòng)物學(xué)者從遺傳學(xué)角度對(duì)此問(wèn)題進(jìn)行了研究，為該觀點(diǎn)提供了遺傳學(xué)支持：2005年，張文平等發(fā)表了研究成果，采用PCR和質(zhì)�？寺�測(cè)序方法，對(duì)華南虎、東北虎、孟加拉虎進(jìn)行ND5序列分析，其研究結(jié)果“支持華南虎是這三個(gè)虎亞種中最古老的亞種的結(jié)論”，“明確表明華南虎分布區(qū)即為世界虎分布中心的事實(shí)”[10]。陳珉、張恩迪、李冰等通過(guò)對(duì)虎的遺傳變異、種群結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)分類等保護(hù)遺傳學(xué)研究進(jìn)行總結(jié)，認(rèn)為“在虎的起源問(wèn)題上化石證據(jù)和頭骨數(shù)據(jù)以及DNA的分析都顯示這些物種都起源于中國(guó)的華南地區(qū)�；⒌幕�石最早出現(xiàn)在200萬(wàn)年前，然而mtDNA的研究分析估計(jì)虎是在72000-108000年才分化出來(lái)，遠(yuǎn)比其他貓科動(dòng)物年輕，DNA的分析與化石出現(xiàn)年代相距甚遠(yuǎn)。”也基本秉持了這一觀點(diǎn)[11]。

　　3、中國(guó)南部起源說(shuō)

　　該觀點(diǎn)認(rèn)為虎起源于100萬(wàn)年前的中國(guó)南部，其起源地點(diǎn)和化石證據(jù)都語(yǔ)焉不詳。

　　1996年，世界自然基金會(huì)(WWF)的物種研究報(bào)告《野外的虎》中提到“老虎的進(jìn)化過(guò)程始自一百萬(wàn)年前中國(guó)一帶”[12]。

　　2000年，于孝臣等在《中國(guó)虎的現(xiàn)狀和保護(hù)管理建議》中也認(rèn)為，“老虎自100萬(wàn)年前從中國(guó)南部起源”[13]。

　　2003年，馬建章和金昆合著的第一部關(guān)于虎的專著《虎研究》出版，其中，在虎的起源問(wèn)題上將前兩種觀點(diǎn)分列于書(shū)，但未作出任何傾向性選擇[14]。

　　二、中國(guó)起源說(shuō)的推進(jìn)研究

　　一般說(shuō)來(lái)，科學(xué)研究都是隨著工作方法的日益科學(xué)化、新樣本的不斷出現(xiàn)而得到校正的，這是符合科學(xué)發(fā)展規(guī)律的。很顯然，虎種起源于中國(guó)河南澠池的說(shuō)法，已經(jīng)越來(lái)越多得到國(guó)內(nèi)外動(dòng)物學(xué)者的認(rèn)可，即，虎于200萬(wàn)年前起源于中國(guó)河南澠池，其祖先是古中華虎(Panthera tigris palaeosinensis)。

　　虎起源后便向四周擴(kuò)散，東到朝鮮半島和遠(yuǎn)東，西至里海沿岸及土耳其東部，北至西伯利亞，南至東南亞一帶，部分則跨越至蘇門(mén)答臘、爪哇及巴厘島，更有些虎的分布區(qū)延伸到緬甸及印度次大陸等地區(qū)[15]�？墒窃跀U(kuò)散過(guò)程中，老虎沒(méi)能穿過(guò)阿拉伯沙漠進(jìn)入非洲，也沒(méi)能越過(guò)高加索山脈闖入歐洲，所以老虎自起源之后就一直只分布在亞洲，成為亞洲特有種類。根據(jù)國(guó)際動(dòng)物學(xué)者的合作研究，從國(guó)際視野而言，虎早期的擴(kuò)散有中國(guó)南部和爪哇島兩個(gè)輻射中心。

　　前述1987年海默的論文《虎的發(fā)展史》除了對(duì)之前古中華虎(Panthera tigris palaeosinensis)的化石鑒定進(jìn)行了回顧之外，又提出了新的化石證據(jù)，指出：“關(guān)于虎的最古老的材料，除了來(lái)自中國(guó)的頭骨化石之外，還有發(fā)現(xiàn)于爪哇島Jetis河床的下顎骨和牙齒化石，其年代距今1、3―2、1百萬(wàn)年，二者在形態(tài)特征和形態(tài)測(cè)定的絕對(duì)尺寸方面相對(duì)接近，只在一些細(xì)處稍有不同�？芍�虎在200萬(wàn)年前已經(jīng)擴(kuò)散至亞洲的東部和東南部。”最后，海默得出結(jié)論：“一言以概之，基本的虎發(fā)展史始自大約200萬(wàn)年前，當(dāng)時(shí)虎已經(jīng)完成在東亞的原始擴(kuò)散，之后開(kāi)始分化為兩支。一支向北穿過(guò)中亞的林地和河流到達(dá)亞洲西部，然后到達(dá)西南部;一支從中亞的中國(guó)東部山區(qū)到達(dá)東南亞和印度尼西亞群島，最后從東向西到達(dá)印度。其擴(kuò)散的模式幾乎呈環(huán)形。”[16]

　　2004年12月，一項(xiàng)以分子遺傳學(xué)手段研究現(xiàn)存虎的種群結(jié)構(gòu)和亞種鑒別的課題，歷經(jīng)長(zhǎng)達(dá)二十余年的研究而完成，并在《公共科學(xué)圖書(shū)館·生物學(xué)》(PLoS Biology)雜志上發(fā)表了其研究結(jié)果。該課題的研究者為羅述金、國(guó)際保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)貓科動(dòng)物專家組成員，以及多位長(zhǎng)年致力于虎的行為學(xué)研究、生態(tài)學(xué)研究和保護(hù)前沿的專家。他們共同地從所有現(xiàn)存野生虎分布地區(qū)(包括中國(guó))采集了134份“基準(zhǔn)樣品”，即原產(chǎn)野外或誕生于圈養(yǎng)環(huán)境、但可直接追溯到野外誕生父母的遺傳起源的個(gè)體生物樣品，并對(duì)其進(jìn)行全面分析，得出結(jié)論：“距今最早的虎化石發(fā)現(xiàn)于兩百萬(wàn)年前，當(dāng)前的中國(guó)北部和爪洼島上，表明在上新世末期和更新世早期，虎的分布至少遍及亞洲大部分地區(qū)。”“研究結(jié)果同時(shí)支持北印度支那以及中國(guó)南部部分地區(qū)即北印支虎分布區(qū)為現(xiàn)代虎輻射中心的觀點(diǎn)。”[17]

　　在中國(guó)，自古中華虎(Panthera tigris palaeosinensis)出現(xiàn)之后，真正的現(xiàn)代虎種的化石材料首次出現(xiàn)于大約距今110萬(wàn)年左右，陜西藍(lán)田公王嶺發(fā)現(xiàn)了虎的一段上頜和一件不完整的下頜化石。其中，上頜在發(fā)現(xiàn)時(shí)和著名的藍(lán)田人頭蓋骨緊密地聯(lián)在一起。可見(jiàn)，至少在距今100多萬(wàn)年前，虎就和我國(guó)人類的祖先――藍(lán)田人生活在一起了③。到中更新世時(shí)，即從距今60萬(wàn)年左右開(kāi)始，虎化石更普遍。其中數(shù)量最多、最著名的是華北周口店北京人遺址及四川萬(wàn)縣鹽井溝裂隙堆積。值得注意的是，在距今大約2萬(wàn)多年的周口店山頂洞遺址，虎是化石中個(gè)體數(shù)目最多的動(dòng)物之一。這里曾經(jīng)發(fā)現(xiàn)多個(gè)完整骨架，許多頭骨和牙床。而在鹽井溝發(fā)現(xiàn)的虎化石據(jù)統(tǒng)計(jì)至少有46個(gè)個(gè)體。由此看來(lái)，虎在遠(yuǎn)古時(shí)期就已與我們的原始初民共生共存[6]。